Current Biology | 瑞士洛桑大学研究揭示植物免疫的空间限制反应维持根部分生组织活性！

与动物的肠道微生物组相似，植物根部在其根际内具有多种微生物。其中，有些可以作为病原菌，对植物生长和繁殖产生负面影响。在动植物中，先进的免疫系统都可以阻止绝大多数病原菌，同时允许共生和有益的微生物中的定殖（Cell | 瑞士洛桑大学研究揭示植物根部免疫系统如何区别对待病原微生物和有益微生物！Cell Host & Microbe | 植物根部采用细胞层特异性程序响应病原微生物和有益微生物！Science | 重磅研究揭示植物如何区分有益和有害微生物！）。在植物中，这种免疫依赖于对高度保守的微生物相关分子模式(MAMPs)的识别，由一套扩展的质膜定位模式识别受体(PRRs)识别（PNAS | 染色质磷酸化蛋白质组学揭示PAMP触发免疫中核定位蛋白AHL13的功能！New Phytologist | 德州农工大学揭示镰刀菌细胞壁提取物触发植物免疫反应的机制！Journal of Biological Chemistry | 深度解读植物免疫系统的分子基础！）。研究最多的MAMP之一是细菌鞭毛蛋白的22个氨基酸片段（flg22）。它由FLAGELLIN SENSING 2（FLS2）受体检测到，并诱导信号传导级联反应，包括活性氧（ROS）产生、钙信号传导、MAPKs（促分裂原激活的蛋白激酶）磷酸化和基因转录，最终导致防御反应，例如胼胝质和木质素沉积或植物抗毒素的产生（eLife | 法国国家科学研究院揭示活性去甲基化调控植物转录免疫重编程和抗病性的机制！）。

然而，植物PRRs同样能感知共生微生物或有益微生物的MAMPs，它们是正常植物根际的一部分。尽管MAMPs触发的免疫(MTI)与生长抑制有关，但大量的研究已经证实了土壤微生物组的生长促进作用（Science | 重磅！北卡教堂山分校揭示微生物群与根内皮的协调支持植物营养平衡！Science | 专家点评：植物微生物组通过调节扩散障碍调控选择性营养物质的吸收！Nature | 重磅！Jeff Dangl团队揭示微生物组中的单一细菌属维持根的生长）。因此，特别是了解根系如何适应根际微生物群落同时避免持续激活PRR及其带来的生长-防御权衡是很有意义的。许多研究人员认为，共生微生物抑制植物免疫力的能力可以克服生长抑制作用。此外，最近的研究表明植物根系在受到损害之前有一种固有的被抑制的MAMP反应，这在局部增强了免疫反应。事实上，根部的免疫反应往往比植物地上部分低，部分原因是PRRs缺乏或丰度低。此外，植物将其防御限制在被认为脆弱的区域，如缺乏或破损内胚层屏障的区域，如伸长区或侧根生长点，它也是细菌优先聚集的地方。

2021年1月27日，权威期刊Current Biology发表了瑞士洛桑大学Niko Geldner教授团队、德国马普植物育种所Paul Schulze-Lefert院士团队（近5年37篇高水平文章！Paul Schulze-Lefert院士团队在先天免疫和植物菌群领域取得重大进展！）和中国科学院分子植物科学卓越创新中心周峰研究员团队合作的研究论文，题为Spatially Restricted Immune Responses Are Required for Maintaining Root Meristematic Activity upon Detection of Bacteria。

植物限制对脆弱的根部的免疫反应。空间限制反应被认为是避免对根际微生物群落构成反应的必要条件。为了直接证明空间限制反应的重要性，本研究在不同的组织中表达了植物鞭毛蛋白受体(FLS2)，并结合荧光标记在细胞水平上进行免疫表达。本研究的分析区分了细胞自主的反应和明显非细胞自主的反应。它揭示了木质化作为一种普遍的免疫反应，与木质素化形成对比。重要的是，本文的分析将根的分生组织分为一个无法表达FLS2的中央区域和一个被FLS2表达致敏的皮层，这导致分生组织在受到刺激后崩溃。分生组织表皮表达产生高能力的细胞系，可以检测本地细菌鞭毛蛋白，绕过对普通植物的微弱或缺乏反应，为研究根免疫提供了有力的工具。结果显示了分生组织活动和防御的不兼容性，以及细胞解析研究植物免疫反应的重要性。

图1. 组织特异性启动子异位驱动FLS2受体表达

图2. flg22处理可自动诱导PER5标记基因的细胞

图3. flg22处理非自主诱导MYB51标记

图4. Ca2 +波是非细胞自主反应‍

图5. FLS2的表皮分生组织表达导致flg22超敏反应和分生组织崩溃

图6. 当内胚层细胞表达FLS2时，flg22触发了木栓质沉积

图7. WER :: FLS2检测到内源性细菌flg22‍

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